Род Arthrocereus Berber 1929
Плоды и семена
Род Arthrocereus Berber 1929
Плоды и семена
Источник: Pierre Braun.
Ein Beitrag zur Gattung Arthrocereus Berger 1929.
Fruchte und Samen.
KuaS, 1983, H. 11, S. 237-241.
Перевод с немецкого А. Л. Столярова.
После того как в первой части этой статьи был подробно рассмотрен Arthrocereus campos-portoi (Werdermann) Backeberg, теперь следует предпринять аналогичное в отношении Arthrocereus rondonianus Backeberg et Voll, так как в сапой свежей литературе представлены улучшенное описание (Ritter 1979) и общие замечания о местообитании (Buining 1976, Braun 1981, Chalet 1981, Braun 1983a).
Предварительные результаты исследования морфологии плода и ультраструктуры семени особенно чётко могут быть представлены именно на особенностях у Arthrocereus rondonianus, так что следует воспользоваться этим видом.
I. Плод Артроцереуса
Вердерман (1933) описал плод Arthrocereus campos-portoi следующим образом.
Плод маленький, сплющенно-грушевидный, на конце с глубокой пуповиной, снаружи глубокобороздчатый и немного бугорчатый, с отдельными крохотными чешуйками и иногда с несколькими короткими волосками в их пазухах... /с. 95/.
На с. 93 он указывает размеры: 1,5 х 1,5 см в диаметре.
Теперь некоторые дополнения:
Плод сильно структурирован от подариев, и эпидермис демонстрирует морщинистую структуру; на основании плода тоже находятся чёткие борозды.
Эпидермис менее гладкий и менее глянцевый, чем у Arthrocereus rondonianus, место прикрепления остатка цветка слегка углублённое, 6 мм диаметром.
На плоде можно насчитать около 20 высохших чешуек, в пазухах которых находятся белые волосы до 4 мм длиной.
Полость плода около 1,6 см высотой и 2 см шириной.
Кисловатая пульпа очень легко модет выделяться из аксил ткани перикарпеля, коровая ткань мясистее и твёрже, чем у Arthrocereus rondonianus. Плод лопается вдоль в одном или двух местах и высыхает на растении или опадает через продолжительное время.
Бакеберг и Воль (1935) не дали описания плода Arthrocereus rondonianus, первые сведения об этом органе появились у Риттера (1979, с. 226).
Плод зеленовато-жёлтый, около 25 мм длиной и 22 мм толщиной, внизу тупой, вверху сужается, покрыт так же, как завязь, рыльце плода около 5 мм диаметром.
После того как удалось изучить несколько плодов разных лет, к этому следует добавить ещё дополнительные наблюдения:
В процессе созревания плод зелёный и относительно сильно ребристый от подариев.
К концу развития он сильно наполняется и отделяется, будучи закрытым, чтобы загнить на почве.
В общем кисловатый залах напоминает плод Actinidia chinensis Planchon (киви).
Зрелый плод бывает до 3 см шириной и 3,5-4 ом длиной, он круглый до яйцевидного, в направлении приставшего остатка цветка немного вытянутый и вокруг места прирастания остатка цветка шириной 5 мм немного ребристый, а в остальном эпидермис гладкий и блестящий, без рёбер или выпуклостей.
Однако не установлено базального роста плода с одновременным сдвигом узлов кверху.
Цвет плода бледно-красный до коричневого, нижняя сторона плода зелёная.
На эпидермисе 30-35 высохших чешуек, в пазухах которых - коричневатые, немного более твёрдые щетинки 13 мм длиной и/или маленький пучок гораздо более коротких светлых волос.
Ниже каждой чешуйки можно различить более светлую сходящую вниз полосу, напоминающую первоначальный подарий.
Стенка плода не слизистая, скорее водянистая.
Продольный разрез демонстрирует в верхней части плода красную окраску стенки, в средней и нижней частях стенка зелёная.
Толщина стенки плода вверху до 5 мм, в нижней части 2-3 мм, боковые стенки 1,5 мм.
Ткань плодолистиков (Carpellgewebe) окружает полость 2,5-3 см длиной и 2,5-2,8 см шириной, целиком заполненную белой плодовой мякотью.
Уже через несколько минут после того как плод разрезан, пульпа становится водянистой, прозрачной до зеленоватой.
Место прикрепления к ареоле растения расположено почти непосредственно на ткани плодолистиков, вокруг очень сильно выпячивается коровая ткань перикарпеля и, вероятно, таким образом отдавливает плод от растения.
Зона цветоножки (Pedicillarzone) полностью редуцирована.
2. Семена Артроцереуса
В то время как результаты изучения семян под обычным, световым микроскопом в общем соответствуют описаниям тесты семени (Werdermann 1933, Buxbaum 1972, Ritter 1979), то под электронно-растровым микроскопом обнаруживаются веские различия, которые указывают на то, что семена видов Arthrocereus campos-portoi и Arthrocereus rondonianus, включая и род в целом, постоянно интерпретировались неверно.
Только эта современная техника даёт нам возможность постичь особенности данных семян.
Например, оказалось, что так называемые завитки раковины улитки (Ritter 1979) или сливающиеся строчки (Buxbaum 1972) вызваны созревшей "кожицей".
Эта кажущаяся губчатой, но всё же склерифици-рованная ткань обтягивает всё семя и скрывает подлинные структуры тесты с их упорядоченными кутикулярными складками.
Стратиграфические исследования показывают, что наружные клетки персистируют интегумент (повышают его стойкость).
На утолщённой наружной пери-клинальной стенке лежит кутикула и дополнительно вышеназванная затвердевшая "кожица".
В то время как для ариллуса опунциевых (Planchon 1845, Archibald 1939, Maheshwari & Choppa 1955, Buxbaum 1958) может быть доказана защитная функция, то для артроцереуса эта интерпретация при наличии также склерифицированной тесты вряд ли может быть существенной.
Возможность быстрого поглощения воды кажется в равной мере малоубедительной, так как в местах произрастания и зимой бывает относительно влажно.
Между тем, может быть показано, что кутикулярные складки не представляют собой ни ариллус, ни кожицу ариллуса, их нельзя понимать и как третий интегумент.
И "кожица ариллуса" многих Cactoideae из области Анд (Chamaecereus, Lobivia, Matucana, Rebutia, Setiechinopsis) не представляет подлинной ткани ариллуса (Buxbaum 1958, Buxbaum 1967, Diers 1972, Leuenberger 1974, Barthlott & Ehler 1977, Buxbaum 1977, Barthlott & Voit 1979).
Твёрдую "кожицу" у Артроцереуса, по всей вероятности, можно понимать как подлинный ариллус (Esau 1977), исходящий от фуникулуса.
В отличие от результатов исследований с помощью светового микроскопа, электронный микроскоп чётко показывает, как ткань, исходя от области хилума-микропиле (Barthlott & Voit 1979), окружает семя.
Окончательное определение этой"кожицы" пока ещё должно оставаться открытым.
Форма семени артроцереуса почковидная до слегка искривлённой шлемовидной (Arthrocereus campos-portoi), область хилума-микропиле овальная до эллиптической ("Hilum" Buxbaum 1958, "hilum cup." Englemann 1966).
Клетки тесты обычно прямоугольные, четырёхугольные до шестиугольных, таблитчатые до слегка выпуклых.
Антиклины сходят прямо (Stace 1956, Barthlott & Ehler 1977, Barthlott & Voit 1979), антиклинальные границы слабо погружённые и довольно широкие.
Относительно сильно погружённые углы улетон кажутся иногда щеле-видными вследствие четырёхугольного расположения клеток.
Рисунок кутикулярной складчатосжи отчётливо выражен, в центральном поле находится курчавый рисунок, в антиклинальном поле мы находим параллельные складки.
У Arthrocereus campos-portoi можно иногда констатировать лёгкие образования центрального выроста.
У этого вида и "кожица" покрывает семя менее равномерно и менее совершенно.
В заключение следует сказать, что ультраструктуру семян Артроцереуоов следует оценивать как высокозначимую в таксономичепком отношении.
Ариллус, насколько это название найдёт оправдание в результате будущих исследований, представляет пока единственную в своём роде особенность в рамках Cactaceae.
Рисунок кутикулярной складчатости едва ли может быть привлечён для надроровых рассуждений, потому что налицо отчётливая конвергенция у далёких в филогенетическом отношении родов (например, Arrojadoa, Browningia, Echinocereus).
Наконец, для окончательной оценки необходимо основательно изучить и ещё не выясненные в настоящее время виды Артроцереусов.
Литература:
• Archibald, E.E.A. (1939): The development of the ovule and seed of jointed cactus (Opuntia aurantiaca Lindley). -S. Afr. J. Sci. 36: 195-211.
• Backeberg, С, Voll, 0. (1935): Arthrocereus rondonianus Backeberg et Voll sp. nov. in BfK, 4 und Cact. Succ. J. Amer. 23: 120, 1951 (latein. Diagnose)
• Barthlott, W., Ehler, N. (1977): Raster-Elektronenmikroskopie der Epidermis. Oberflachen von Spermatophyten.-Trop. Subtrop. Pflanzenwelt (Akad. Wiss. u. Lit. Mainz) 19: 367-467.
• Barthlott, W., Voit, G. (1979): Mikromorphologie der Samenscha-len und Taxonomie der Cactaceae; Ein raster-elektronenmikro-skopischer Oberblick.- PI. Syst. Evol. Wien 132 (3):205-229.
• Braun, P. (1981): Ein Beitrag zur Verwandschaftsgruppe Discocactus latispinus Buining et Brederoo, Discocactus pulvinicapitatus Buin. et Bred, und Discocactus spec. HU 461. Kakt. and. Sukk. 32 (11): 249-253.
• Braun, P. (1983): Ein Beitrag zur Gattung Arthrocereus Berger 1929 - Arthrocereus campos-portoi (Werdermann) Backeberg und dessen Heimat. - Kakt. and. Sukk. 34 (1): 6-9.
• Braun, P.(1983a): Zur Kenntnis von Pilocereus aurilanatus Ritter Kakt. and. Sukk. 34 (3): 62-64.
• Buining, A.F.H. (1976): Kakteenparadiese in Brasilien. Kakt. and. Sukk. 11,(2): 22-28.
• Buxbaum, F. (1958): Morphologie der Kakteen. - Krainz, H. (Ed.): Die Kakteen, 79-97. Stuttgart.
• Buxbaum, F. (1967): Gattung Rebutia! - Krainz, H. (Ed.): Die Kakteen. Stuttgart.
• Buxbaum, F. (1972): Gattung Arthrocereus. - Krainz, H. (Ed.): Die Kakteen. Stuttgart.
• Buxbaum, F. (1977): Kakteensamen unter Lupe und Mikriskop. - Mikrokosmos 66: 268-274, 307-309.
• Chalet, J.M. (1968): Brasil 86. - Cact. у Sue. Мех. 26 (2):31-36.
• Diers, L. (1972): Einige Bemerkungen zu Mediolobivia ithiacantha Card. - Kakt. and. Sukk. 23 (12): 341-344.
• Englemann, E.M. (1966): Ovule and seed development in certain cacti. - Amer. Journ. Bot. 47: 460-467.
• Esau, K. (1977): Anatomy of seed plants. ".Aufl. New York.
• Leuenberger, B.E. (1974): Testa sufrace characters pf Cactaceae. Preliminary results of a scanning electron microscope study. - Cact. and. Succ. J. Amer. 46: 175-186.
• Maheswhari, P., Chopra, R.N. (1955): The structure and development of the ovule and seed of Opuntia dillenii Haw. - Phytomorphology 5: 112-122.
• Planchon, J.E. (1845): Developpements et caracteres des vrais et des faux arilles. - Ann. Sc. Nat. 3. ser. Bot. (3): 275-312.
• Ritter, F. (1979): Kakteen in Sudamerika Bd. I. Spangenberg.
• Stace, C. A. (1956): Cuticular studies as an aid to plant taxonomy. - Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist. Bot.) (4): 1-78.
• Werdermann, E. (1933): Brasilien und seine Saulenkakteen. Neudamm.
Arthrocereus campos-portoi (Werdermann) Backeberg.
Источник: Florian Seiderer.
Arthrocereus campos-portoi (Werdermann) Backeberg.
Ein schoner Nachtbluher.
KuaS, 1991, H. 3, S. 68-69.
Перевод с немецкого А. П. Столярова.
Растение, которое должно быть здесь представлено, в нецветущем состоянии выгладит непривлекательно.
Побеги расчленены на участки до 6,5 см длиной, которые соответствуют годичному приросту.
Светло-коричневатые ареолы около 1 мм величиной, сидящие на низких бугорчатых рёбрах, представляют поразительный контраст блестящему зелёному эпидермису.
Ареолы, помимо нескольких тонких, щетинковидных крайних колючек, несут ещё 6-10 коричневатых, более сильных средних колючек 2-4 мм длиной.
Это растение я открыл только недавно в одном садоводстве, где оно, правда, носило название Arthroсereus microsphaericus (K. Schumann) Berger.
Но так как этот вид добрых сто лет, очевидно, не был вновь собран, то название, пожалуй, ему не соответствует.
Культура этого растения вначале протекает совершенно без проблем.
Мой Артроцереус стоит вместе с североамериканскими кактусами в парнике.
Он живо подрастает и даже даёт побеги от основания.
Иногда в книгах советуют прививать Артроцереус.
Это я считаю излишним, по крайней мере для этого вида.
Он очень хорошо удаётся и на своих корнях, хотя я вообще не обращал внимания на дополнительную влажность воздуха для бразильских кактусов.
Конечно, и жаркое лето 1989 года, пожалуй, способствовало цветению.
Увеличение отдельных ареол вблизи верхушки было первым намёком на образование цветочных почек.
В последующие недели я напряжённо следил, как развивается несколько цветочных почек: они очень медленно становились всё больше.
Слишком медленно для меня, так что мой вначале большой интерес вскоре снова был посвящен другим делам.
Проходя случайно мимо, я увидел затем, что белые лепестки первой цветочной почки настолько широко предательски раздвинулись, что, казалось, непосредственно предшествовало раскрытию цветка ночью.
Однако ночное посещение с готовой к действию камерой, как и вся подготовка, было напрасным.
Растение вовсе и не думало раскрывать цветочную почку, ставшую теперь 7 см длиной.
Очевидно, она была ещё не доросшей.
Разочарованный, я удалился.
Огорчённый этой неудачей, я почти забыл, что событие могло произойти на следующий день.
После одного из привычных посещений парника я в рекордное время примчался домой за камерой.
В самый раз!
Как и у всех ночецветников, длительное ожидание раскрытия цветка - это страстное переживание.
Внушительный цветок, как и его свежий, сильный запах, производил сильное впечатление.
Цветок 8 см длиной и 7 см шириной с его тонким рецептакулом около 5 мм шириной представился мне очень нежным и изящным.
Внутренние лепестки, широкие и многочисленные, были лучисто-белыми и придавали цветку в темноте чудесный лучистый глянец.
Наружные лепестки были слегка зеленоватыми.
Строение такого цветка очень характерное: к сравнительно яйцевидному перикарпелю примыкает тоже снабжённый крохотными чешуйками узкий рецептакул, который расширяется только вверху, в зеве.
Все чешуйки имеют то общее, что у них есть как бы насаженный жёсткий конец, а в пазухах хаотичные коричневые щетинистые волосы.
Можно лишь удивляться, как такое меленькое, неприметное растение приносит сравнительно гигантский цветок.
Поэтому, как и у Setiechinopsis mirabilis, снова и снова возникает неистощимое вдохновенное ощущение, когда в тишине и спокойствии имеешь возможность наблюдать такой цветок, который представляет подлинное творение мастера.
Но, к сожалению, цветок Arthroсereus campos-portoi держится всего одну ночь, и приходится немного жертвовать сном, если хочешь его видеть, потому что на следующее утро всё проходит.
По габитусу и строению цветка Arthrocereus campos-portoi - очень высокоразвитый вид и тенденциями развития похож на Setiechinopsis mirabilis, так что Маршалл уже присоединил последний к Arthrocereus.
Но мне не хотелось бы заниматься вопросами таксономии, а хотелось бы пожелать растениям рода Arthrocereus Berger дальнейшего распространения.
Литература:
• Buxbaum, Р. (1969): Die Blutenformen der Gattung Arthrocereus Backeberg sensu stricto - Kakt. and. Sukk. 20 (4): 74-78 und Fortsetzungen
• Backeberg, C. (1943): Die Gattug Arthrocereus Berger - Kakteenkunde: 56-62
Источник: P. J. Braun.
Anmerkungen zu Arthrocereus campos-portoi (Werdermann) Backeberg.
KuaS, 1991, H. 3, S. 69.
Перевод с немецкого А. П. Столярова.
Замечания Пьера Брауна к предыдущей статье.
Растение, представленное Ф. Зайдерером, было приобретено как Arthrocereus microsphaericus.
Однако весьма сомнительно, идёт ли речь о том, что Шуман (1890) понимал при описании Cereus microsphaericus.
Типовое местообитание "песчаные равнины в провинции Рио-де-Жанейро" было, совершенно очевидно, ошибочным, и описание, касающееся лишь вегетативных, органов, очень скудное.
Все мелкочленистые Артроцереусы, имеющиеся в последние годы в продаже и в коллекциях - это то, что со времени подробного описания Вердермана известно как Arthrocereus campos-portoi (Werdermann, 1935).
Эти растения широко распространены в окрестностях Белу-Оризонти, на что указывает уже Вердерман.
В последние два десятилетия их часто собирали и они стали между тем очень хорошо известны.
Его синонимом является снабжённый Шуманом (1903) предварительным названием Cereus damazioi из окрестностей Ору-Прету.
Вердерман (1933) изображает под названием "damazioi" мелкочленистое растение, которое, очевидно, несмотря на похожие цветки, сильно отличается по габитусу от "campos-portoi".
Как нам сегодня известно, речь всё же идёт о том же самом виде.
Немного более длинные растения Arthrocereus campos-portoi растут непосредственно южнее Белу-Оризонти (Horst & Uebelmann 228, Heimen & Braun 1), короткочленистые, почти шаровидные растения находятся близ Ору-Прету и особенно часто близ Ору-Бранку (Braun 909), на старой дороге в Рио.
Одно такое короткочленистое растение изображает Вакеберг (1960, с. 2106, рис, 1985) как Arthrocereus microsphaericus.
Другое название, которое, совершенно очевидно, относится к Arthrocereus (Braun & Esteves, 1990) и которое должно представлять тот же вид, это Cereus glaziovii К. Schumann от Pico d'Itabira do Campo (северо-восточнее Белу-Оризонти).
Cereus microsphaericus и Cereus glaziovii были описаны одновременно в 1890 году Шуманом во Flora Brasiliensis.
До сих пор остаётся открытым вопрос, какое из этих двух названий предпочтительнее.
За Cereus glaziovii говорит по крайней мере подробный и точный диагноз.
Cereus damazioi К. Schumann и Trichocereus campos-portoi Werdermann при доказанности идентичности с Cereus microsphaericus или Cereus glaziovii на основании принципа приоритета в любом случае можно считать синонимами.
Но поскольку ещё нет окончательной удовлетворительной ясности, для этого определённо необходимо изучать имеющийся скудный гербарный материал, то для короткочленистого вида из дальних окрестностей Белу-Оризонти следует предпочесть название Arthrocereus campos-portoi.
Литература:
• Backeberg, С. (1960): Die Cactaceae 4. VEB Gustav Fischer Verlag Jena
• Braun, P. (1983): Arthrocereus campos-portoi (Werdermann) Backeberg und dessen Heimat - Kakt. and. Sukk. 34 (1): 6-9
• Braun, P., Esteves Pereira, E. (1990): Neue Taxa in Leocereus Britton & Rose (Cactaceae) - Kakt and. Sukk. 41 (9): 204-205
• Schumann, K. (1890): Cactaceae, in F. von Martius (Hrsg.) Flora Brasiliensis, IV, 2
• Schumann, K. (1898): Gesamtbeschreibung der Kakteen. Verlag J. Neumann, Neudamm
• Schumann, K. (1903): Gesamtbeschreibung der Kakteen, Nachtrage 1898-1902, Verlag J. Neumann, Neudamm Werdermann, E. (1933); Brasilien und seine Saulenkakteen, Verlag J. Neumann, Neudamm
|
